Биогеоценоз – устойчивая, открытая, саморегулирующаяся система, представляющая собой однородный участок земной поверхности с определенным составом живых и абиотических компонентов, объединённых обменом вещества и энергии в единый комплекс. Основы учения о биогеоценозах заложил В. Н. Сукачев в 1940 году. Понятие «экосистема» несколько шире и используются обычно также в отношении искусственных сообществ и отдельных частей биогеоценоза (например, гниющего пня в лесу с населяющими его живыми организмами), при этом экосистема имеет произвольные размытые границы, в то время как биогеоценоз – четко очерченные. Биогеоценоз является элементарной структурной единицей биосферы.
Характеристики биогеоценоза: видовое разнообразие (включает в себя группы организмов, отличающихся друг от друга по типу ассимиляции и источнику энергии), плотность популяций организмов, биомасса (масса всех живых организмов, обитающих на единице площади или в единице объёма), продуктивность (прирост биомассы экосистемы за единицу времени), устойчивость(напрямую зависит от способности организмов переносить неблагоприятные условия, высокого потенциала размножения организмов и видового разнообразия биогеоценоза).
В состав биогеоценоза входят: слой атмосферы, непосредственно примыкающий к земле, почва, вода, биотическая составляющая. Живые организмы сообщества разделяют на продуцентов, консументов и редуцентов. Продуценты (от греч. производители) – это живые организмы, способные в процессе фотосинтеза или хемосинтеза создавать органические вещества из неорганических. Основными продуцентами в водных биогеоценозах являются водоросли, в наземных – зелёные растения. Потребителями продуцентов являются консументы – гетеротрофные организмы, находящиеся в ценозах на следующем трофическом уровне. Консументы, потребляющие непосредственно продуцентов, называются консументами первого порядка (все растительноядные животные). Консументы, поедающие консументов первого порядка, хищники, называются консументами второго порядка; обычно количество уровней консументов в биоценозах не превышает 3–4. Третья составляющая биоты биогеоценоза –редуценты, организмы-деструкторы, питающиеся мёртвым органическим веществом и осуществляющие его минерализацию. При этом образуются более простые соединения, используемые продуцентами. К группе редуцентов относятся почвенные бактерии-сапротрофы, микромицеты (микроскопические грибы).
Совокупность организмов, объединённых типом питания, называют трофическим уровнем. Автотрофные организмы занимают первый трофический уровень, растительноядные консументы – второй (консументы первого порядка), хищники, питающиеся растительноядными животными, – третий (консументы второго порядка), вторичные хищники – четвертый (консументы третьего порядка).
Относительное количество энергии, передаваемое с одного трофического уровня на другой, называется экологической эффективностью. При этом передаётся она не вся – значительная её часть расходуется на обмен веществ организма – звена трофической цепи. Подсчитано, что продукция каждого следующего трофического уровня в среднем в десять раз меньше продукции предыдущего. Иными словами, на следующий трофический уровень переходит примерно 10 % энергии, содержавшейся в пище (правило десяти процентов).
Трофическую структуру как соотношение различных трофических уровней можно изобразить в виде экологической пирамиды. В её основании находится уровень продуцентов, затем следуют уровни консументов различных порядков. Пирамида энергии всегда сужается кверху. Используются также пирамида чисел (отражает численность организмов каждого уровня; может быть перевернутой, т. к. переоценивает роль мелких организмов: пример – паразиты и сверхпаразиты на корове) и биомассы (общий сухой вес организмов каждого уровня; также может быть обращённой, т. к. преувеличивает роль крупных организмов; пример – биом открытого океана).
Организмы одного биогеоценоза объединены трофическими цепями (пищевыми цепями). Иначе говоря, трофические цепи объединяют организмов, связанных между собой отношениями пища – потребитель, и осуществляющих таким образом перенос и преобразование вещества и энергии в экосистеме.
|
В связи с тем, что большая часть переносимой между звеньями трофической цепи рассеивается, их число обычно невелико – до конца энергии доходит немного. Чем больше звеньев, тем меньше соотношение продукции последнего звена к продукции первого. Очевидно, что пищей для каждого вида является зачастую не один, а несколько других видов, которые в свою очередь употребляются в пищу следующими звеньями. Поэтому термин трофическая сеть отражает реальные трофические отношения более точно.
Трофические цепи разделяют на пастбищные и детритные. Первые, или цепи выедания, основаны на поедании консументом первого порядка автотрофного продуцента (зоопланктон, поедающий фитопланктон), затем следуют консументы первого порядка (рыбы, поедающие зоопланктон), консументы второго порядка (судак, поедающий других рыб) и так далее. Морские цепи выедания наиболее длинны. В детритных трофических цепях на первом уровне находится разлагающий растительные остатки детрит, на втором – детритофаги, далее – животные, питающиеся детритофагами и т. д.
В 1927 году для описания положения отдельного вида в надвидовых экологических структурах Чарлзом Эптоном было введено понятие экологической ниши. Это место, занимаемое видом, а точнее его популяцией в биоценозе с учетом многообразия связей внутри биоценоза и требований к факторам абиотической природы. Явление, при котором близкие виды животных или растений встречаются в различных природно-климатических зонах или обитают на одной территории, но в различных местообитаниях, называется викариат.
Популяция (термин ввел В. Иогансен, 1903) – это изолированная от других популяций совокупность особей одного вида, населяющих общее пространство (ареал) и находящихся в панмиксичных отношениях (свободно скрещиваются друг с другом) (по Тимофееву-Ресовскому). Характеристики популяций: площадь территории (зависит от подвижности особей, наличия пригодных для жизни местообитаний и географических барьеров), численность (зависит от климатических условий, пищевых ресурсов, пресса хищников и размера ареала; она более устойчива при низкой плодовитости и высокой продолжительности жизни особей, плотность популяции (отношение численности к площади ареала или объему), половой состав, возрастной состав (в том числе, соотношение половозрелых и неполовозрелых особей), генетическая структура, интенсивность миграции, формы внутривидовых отношений. Рост численности популяции при неограниченности ресурсов и размножения (бактерии) описывается J-кривой, а при ограниченности – S-кривой.
