Круговорот веществ

Основа существования биосферы – круговорот веществ (биогеохимический цикл) – совокупность циклических процессов превращения и перемещения химических элементов с участием живого вещества (чтобы подчеркнуть роль живого вещества, используют также синонимический термин «биогенная миграция атомов»). Место природного скопления элемента в той или иной форме называется резервуаром круговорота, а переход из одного резервуара в другой – потоком. Одним из первых исследователей явления круговорота был Антуан Лавуазье, который в 1792 году подготовил доклад «Круговорот элементов на поверхности земного шара».

Круговорот углерода. Углерод усваивается фотосинтетиками в виде углекислого газа и преобразуется в ходе фотосинтеза в углеводы, которые запасаются в виде полисахаридов. Углеводы растений потребляются в пищу консументами, а их останки – редуцентами. В итоге в процессе дыхания всех перечисленных групп организмов углерод высвобождается в виде углекислого газа. Выведение части углерода из круговорота происходит за счёт его минерализации (СаСО₃), а также неполного окисления в почве останков живых организмов (торф, каменный уголь, нефть), благодаря этому круговорот не полностью замкнутый, и часть углерода изымается из активной миграции в виде ископаемых.

Рис. 1. Круговорот углерода

Круговорот азота. Атмосферный азот фиксируется азотфиксаторами (бактерии-симбионты растений семейства бобовых). Они окисляют азот до нитратов, которые включаются в биосинтез белков и нуклеиновых кислот, а затем с продуктами распада белков (аммиак, мочевина, мочевая кислота) выводятся из организмов. Белки отмерших организмов разлагаются в почве сапротрофами до аммиака), который может использоваться нитрифицирующими бактериями (окисляют его в нитриты). Бактерии-денитрификаторы восстанавливают нитраты до азота.

Рис. 2. Круговорот азота

Круговорот фосфора. Фосфор в природе содержится в горных породах (апатиты). Организмы получают фосфор в виде растворов его солей (пожалуй, это единственный круговорот, полностью проходящий в форме одного соединения – фосфат-ионов) и используют его для синтеза нуклеиновых кислот, витаминов, ферментов. Минерализация органики, содержащей фосфор, осуществляется сапротрофами почвы.

Клетке фосфор необходим для построения нуклеиновых кислот, белков и АТФ, источника и депонента энергии. Поток фосфора, в основном, идет в направлении из наземных горных пород на дно моря. Часть его возвращается на сушу благодаря рыболовству и экскрементам морских птиц, но в целом и этот круговорот не замкнут.

Рис. 3. Круговорот фосфора

Круговорот серы. Сера попадает в почву при разложении горных пород (серный и медный колчеданы), поглощается растениями и используется для синтеза аминокислот (цистеин, метионин). При разложении белков отмерших организмов сера выделяется в виде газа сероводорода или попадает в почвенный раствор в виде сульфат-ионов и снова усваивается растениями. Различные группы преобразующих серу бактерий (тионовые, сульфатредуцирующие, серобактерии) способны выполнять окислительно-восстановительные преобразования серы.

Круговорот воды заключается в её переходе из жидкого состояния (воды гидросферы) в газообразное (испарение) и наоборот. При этом часть воды перехватывается живыми организмами и используется ими на процессы жизнедеятельности. В общем, для круговорота воды важны процессы перехвата, эвапотранспирации – суммарной отдачи воды из экосистемы в атмосферу, инфильтрации и стока.

В круговороте веществ важнейшая роль принадлежит живым организмам. Бактерии осуществляют фотосинтез, могут синтезировать органические вещества, используя энергию окисления других веществ (хемосинтез), утилизировать мёртвую органику, усваивать атмосферный азот (хемосинтез или симбиоз с автотрофами), многие бактерии – паразиты живых организмов – являются консументами. Растения – в основном участвуют в фотосинтезе, а также, в симбиозе с клубеньковыми бактериями, в фиксации атмосферного азота, растения-паразиты – консументы (обеспечивают дальнейшее превращение веществ). Животные – потребители готового органического вещества, участвуют в его превращении и минерализации.

Эволюция биосферы тесно связана с эволюцией жизни и сформировалась в результате их совокупной жизнедеятельности. Жизнь возникла в первичном океане в результате анаэробных фотохимических реакций в виде гипотетических «протоклеток», представлявших сначала (по Опарину, Холдейну) коацерватные капли, позже приобретшие плазматическую мембрану в виде билипидного слоя. По мере их усложнения менялся газовый состав атмосферы. С появлением дыхания благодаря эндосимбиотическому союзу клеток с прокариотами, ставшими впоследствии митохондриями и хлоропластами, атмосфера планеты стала интенсивно насыщаться кислородом и приобретать выраженный окислительный характер. Формирование кислородной атмосферы и озонового слоя в сочетании с прогрессивной эволюцией живых организмов позволили им освоить наземно-воздушную среду обитания и верхнюю часть литосферы, сформировать почву. Важное значение в эволюции биосферы имели геологические процессы, тектоническая деятельность, обеспечившие расхождение материков и формирование уникальных сообществ живых организмов, а в последние столетия деятельность человечества, также принявшая геологический масштаб.

Рис. 4. Основные этапы эволюции биосферы