Макроэволюция (Ю. А. Филипченко, 1927 г.) – процесс образовании таксонов более высокого ранга, чем вид (род, отряд, семейство и так далее). Макроэволюция – это интегративное выражение микроэволюционных процессов за длительный промежуток времени. В основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственность, изменчивость, естественный отбор и изоляция.
Можно выделить следующие формы протекания макроэволюционных процессов.
| 1. | Макроэволюционные процессы могут носить филетический характер, что означает изменение отдельных составляющих её видов. |
| 2. | Другой значимой формой эволюции групп является дивергениция – процесс разделения «древа жизни» на отдельные ветви под влиянием изменяющихся условий и естественного отбора. Этот механизм основан на многовековой суммации действия элементарных эволюционных факторов, что в некоторый момент приводит к разделению вида на несколько (два или более) новых. Дивергенция видов может приводить к возникновению новых родов, дивергенция родов – к возникновению семейств и так далее. На макроэволюционном уровне дивергенция необратима, тогда как микроэволюционная дивергенция вполне. Дивергенция и филетическая эволюция являются наиболее общими элементарными формами протекания эволюционных процессов любого масштаба в природе. |
| 3. | Конвергенция – возникновение сходных черт организации на различной основе. Конвергенция возникает, если группы организмов независимо друг от друга вселяются в одну и ту же адаптивную зону. При конвергенции возникают аналогичные органы, то есть органы, имеющие сходное строение и сходные функции, но разное происхождение (глаза головоногих моллюсков и глаза млекопитающих; крылья насекомых и крылья птиц). При конвергентной эволюции особое значение приобретает принцип полифилии – происхождение рассматриваемой группы от разных предков. Такие группы называются полифилетическими, или сборными (например, грибы, костные рыбы, амфибии) |
| 4. | Параллелизм – процесс развития в одном направлении двух и более первоначально дивергировавших групп (внешнее сходство ушастых тюленей, настоящих тюленей и моржей; внешнее сходство сумчатых и плацентарных млекопитающих; внешнее сходство древних копытных Южной Америки и копытных Голарктики; возникновение саблезубости в разных подсемействах кошачьих. Между конвергенцией и параллелизмом трудно провести чёткую границу: всё зависит от того, что подразумевается под адаптивной зоной и под общим предком. |
Идею главных направлений эволюции и проблему биологического прогресса как такового сформулировал А. Н. Северцов в своих работах «Факторы прогрессивного развития низших позвоночных» и «Главные направления эволюционного процесса» (1924–1925 гг.). Представления А. Н. Северцова развил И. И. Шмальгаузен в работах «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» и «Пути и закономерности эволюционного процесса».
К главным направлениям эволюции относятся:
Биологическим прогрессом Северцов называл процесс непрерывного развития живых организмов в направлении приспособленности к условиям среды, то есть повышение приспособленности потомков по сравнению с предками. Прогресс является основным направлением эволюции. Его критерии таковы:
| 1) | увеличение числа особей рассматриваемой группы; |
| 2) | расширение ареала рассматриваемой группы; |
| 3) | интенсивное видо- и формообразование (образование подвидов, видов, родов и т. д.). |
| 1. | Арогенез – повышение общего уровня организации путем возникновения ароморфозов. Ароморфоз – прогрессивное эволюционное изменение строения, приводящее к общему повышению уровня организации и интенсификации функций живых организмов. При этом организмы получают возможность использовать новые ресурсы среды (по Шмальгаузену), что приводит к получению организмами преимуществ общего характера, не ограниченных какой-либо определенной средой. В качестве примеров ароморфозов или «ароморфных изменений» А. Н. Северцов приводил преобразования кровеносной системы у позвоночных (формирование четырёхкамерного сердца и разделение большого и малого кругов кровообращения). Признаки становятся ароморфными только в определенном сочетании с другими признаками (например, четырехкамерное сердце у крокодилов не является ароморфозом, поскольку при наличии двух дуг аорты артериальная и венозная кровь смешивается в спинной артерии). Ароморфозы приводят к появлению новых таксонов высокого ранга царств, типов, отделов, классов. Например, появление осевого скелета – хорды, появление конечностей членистоногих и пятипалой конечности у позвоночных, появление зародышевых оболочек у насекомых и амниот, появление пыльцевой трубки и семени. Следствием арогенеза является морфофизиологический прогресс, который выражается в усложнении строения, повышении уровня гомеостаза, эффективности физиологических процессов (опыления у растений, дыхания у животных). Следствием морфофизиологического прогресса является общебиологический прогресс, связанный с выходом в новую адаптивную зону. Примером общебиологического прогресса, основанного на ароморфозах, является завоевание суши сосудистыми растениями, насекомыми и амниотами. |
| 2. | Аллогенез – это процесс появления частных адаптаций в определенных условиях обитания, не сопровождающийся повышением общего уровня организации. Результатом аллогенеза является возникновение идиоадаптаций. Идиоадаптация – частное приспособление организмов к определённому образу жизни в конкретных условиях внешней среды. В отличие от ароморфоза, идиоадаптация существенно не сказывается на общем уровне организации данной биологической группы. Благодаря формированию различных идиоадаптаций, животные близких видов могут жить в самых различных географических зонах. |
| 3. | Общая дегенерация (катагенез) – процесс снижения общего уровня организации. В результате формируются примитивные признаки (катаморфозы), которые появляются при утрате прогрессивных признаков в ходе онтогенеза. Примером могут служить паразитические и сидячие формы; например, личинки асцидий, которые на личиночных стадиях ведут активный образ жизни, имеют все черты хордовых, а у взрослых асцидий редуцируется хорда, от нервной трубки остается лишь нервный ганглий, кровеносная система незамкнутая. |
 |
Рис. 1. Взаимосвязь путей эволюции |
Разнообразие комбинаций морфологических и фотосинтезирующих свойств привело к возникновению различных отделов водорослей. Однако настоящие ткани у водорослей отсутствуют, и они остаются первично-водными организмами.
В конце силура возникают высшие (наземные) растения. Они произошли от организмов, близких к современным харовым водорослям благодаря возникновению крупнейшего ароморфоза – дифференцированных тканей. Наиболее примитивные наземные растения представлены мхами – бессосудистыми споровыми растениями, у которых ткани слабо дифференцированы, побеги имеют примитивное строение, корень отсутствует. В дальнейшем появляются все остальные типы тканей, происходит дифференцировка тела растений на корень и побег. В течение девона формируются современные группы сосудистых споровых растений (плауны, хвощи, папоротники). Однако у споровых растений отсутствует семя, и спорофит развивается из слабо дифференцированного и чувствительного к условиям среды зародыша. Для оплодотворения необходима капельножидкая вода, что ограничивает распространение споровых растений.
В начале мезозоя появляются первые голосеменные растения, которые характеризуются рядом ароморфозов.
| 1. | Появление семязачатков (семяпочек); в семязачатке развивается женский гаметофит (эндосперм). |
| 2. | Появление пыльцевых зерен; пыльцевое зерно прорастает в пыльцевую трубку, образуя мужской гаметофит. В результате для оплодотворения капельножидкая вода не нужна. |
| 3. | Появление семени, в состав которого входит дифференцированный зародыш и эндосперм, который содержит питательные вещества для развития зародыша и проростка. |
| 1) | всегда имеется пестик – замкнутый плодолистик с семязачатками; |
| 2) | имеется зародышевый мешок, структура которого обеспечивает двойное оплодотворение. |
Эукариотические организмы, специализирующиеся на гетеротрофном питании, дали начало царствам Животных и Грибов. Первые животные были представлены одноклеточными организмами, у которых отсутствуют ткани.
В протерозойской эре возникают все известные типы многоклеточных беспозвоночных животных. Наиболее примитивными настоящими многоклеточными являются двуслойные животные, в частности, тип Кишечнополостные. Их появление связано с первым крупным ароморфозом – появлением двухслойного зародыша; стенки их тела состоят из эктодермы и энтодермы.
У плоских и круглых червей появляется третий зародышевый листок – мезодерма. Это крупный ароморфоз, благодаря которому появляются дифференцированные ткани и системы органов. Следующим крупным ароморфозом является вторичная полость тела, или целом, благодаря чему становится возможным разделение тела на отделы.
Кольчатые черви имеют примитивные конечности (параподии) и простую сегментацию тела, появляются дыхательная и кровеносная системы.
В начале кембрия появляется тип Членистоногие, у представителей которого параподии преобразованы в членистые конечности. В начале девона (после выхода на сушу растений и формирования наземных экосистем) происходит выход на сушу паукообразных и насекомых. Насекомые наиболее приспособлены к жизни на суше, благодаря появлению крупного ароморфоза – зародышевых оболочек (серозной и амниотической), а также трахейного дыхания приспособлений к полету, крыльев. В настоящее время насекомые находятся в состоянии биологического прогресса.
В результате ряда крупных ароморфозов (хорда, нервная трубка, брюшная аорта, а затем – сердце) формируется тип Хордовые. Затем у разнообразных рыб формируется осевой и висцеральный скелет, в частности, мозговая коробка и челюстной отдел черепа, что также является ароморфозом. Часть Костных рыб (Мясистолопастные), благодаря двум ароморфозам – лёгочному дыханию и появлению настоящих конечностей – дала начало первым четвероногим – амфибиям (земноводным).
Далее появляются амниоты – организмы с зародышевыми оболочками: серозной, амниотической и аллантоисом. Наличие зародышевых оболочек – крупный ароморфоз, который впервые появляется у рептилий. Благодаря зародышевым оболочкам рептилии полностью утратили зависимость от воды (в размножении и развитии). Однако рептилии не смогли снизить зависимость от низких температур: постоянная температура тела у них невозможна из-за неполного разделения кругов кровообращения. В конце мезозоя с изменением климата происходит массовое вымирание рептилий.
У части высших рептилий появляется полная перегородка между желудочками, редуцируется левая дуга аорты, происходит полное разделение кругов кровообращения, и становится возможной теплокровность. В дальнейшем эти животные приобрели ряд адаптаций к полету и дали начало классу Птицы.
| |
Рис. 2. Гипотезы возникновения жизни |
Зверозубые рептилии дали начало млекопитающим, которые возникли благодаря целому ряду ароморфозов: увеличенные полушария переднего мозга с развитой корой, четырёхкамерное сердце, редукция правой дуги аорты, появление шерстного покрова, млечных желёз, дифференцированных зубов в альвеолах и предротовой полости.
Плацентарные млекопитающие, благодаря появлению плаценты и настоящего живорождения, в кайнозойской эре переходят в состояние биологического прогресса.
Одним из важнейших нерешённых вопросов эволюционного учения является проблема происхождения жизни на Земле. Креационизм–система представлений о происхождении жизни как о проявлении Божественной воли. Сама жизнь, по мнению креационистов, возникла в результате акта Божественного Творения. Христианский креационизм основывает свои взгляды на первых главах Книги Бытия, где описано Творение.
Теория спонтанного самозарождения, в соответствии с которой жизнь возникает из неживого материала постоянно, весьма популярная в Средние Века и Новое время (так Ж.-Б. Ламарк объяснял одновременное существование высокоорганизованных и низкоорганизованных форм), однако опыты Ф. Реди, Л. Спалланцани и Пастера показали невозможность спонтанного самозарождения жизни в современных условиях.
Теория биопоэза, биохимической эволюции постулирует абиогенный (т. е. вне живых организмов) синтез органических веществ в условиях древней Земли и последующую эволюцию молекул, процессов и форм, приведшую к формированию клеточных структур.
