Онтогенезом называется индивидуальное развитие организма от оплодотворения до смерти. Термин был впервые введенЭ. Геккелем в 1866 году. В ходе онтогенеза происходит процесс реализации генетической информации, унаследованной от родителей.

У многоклеточных животных онтогенез делится на два периода:

• эмбриональный – от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек;
• постэмбриональный – от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез.

Дробление – ряд последовательных митотических делений оплодотворённого или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к образованию зародыша: бластулы (однослойный полый шар из клеток) или, гораздо реже – морулы (шарообразная масса клеток без полости внутри). При этом масса зародыша и его объем не меняются, то есть они остаются такими же, как у зиготы, а яйцо разделяется на все более мелкие клетки – бластомеры. После каждого деления дробления ядерно-плазменное отношение меняется: объем цитоплазмы, приходящийся на клетку, уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока этот показатель не достигнет значений, характерных для соматических клеток.

Тип дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце. Если желтка мало и он равномерно распределён в цитоплазме (изолецитальные яйца: иглокожие, плоские черви, млекопитающие), то дробление протекает по типу полного равномерного: бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо. Если желток распределён неравномерно (телолецитальные яйца: амфибии), то дробление протекает по типу полного неравномерного: бластомеры – разной величины, те, которые содержат желток – крупнее, яйцо дробится целиком. При неполном дроблении желтка в яйцах настолько много, что борозды дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы, называется неполным дискоидальным (телолецитальные яйца: пресмыкающиеся, птицы). При неполном поверхностном дроблении в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окружённые небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма (центролецитальные яйца: насекомые).

Гаструляция – процесс разделения зародыша на зародышевые листки. В ходе гаструляции клетки зародыша практически не растут, происходит активное передвижение клеточных масс (морфогенетические движения); двухслойный зародыш (гаструла) образуется путем впячивания участка бластулы, обрастания одного слоя другим или путем выселения клеток. Из наружного слоя клеток, эктодермы впоследствии закладывается эпителий кожных покровов, ротовой и анальной полостей, а также нервная трубка и зачатки органов чувств. Из внутреннего слоя, энтодермы, образуется эпителиальная выстилка пищеварительного тракта, органов дыхания, а также железистый эпителий пищеварительных желез (поджелудочной, слюнных, печени).

Первичный органогенез – процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка нервной трубки (процесс нейруляции, стадия носит название нейрулы), хорды и кишечной трубки. При этом образуется (преимущественно путем миграции, выселения клеток из экто- и энтодермы) третий зародышевый листок – мезодерма. Из мезодермы развиваются соединительная и мышечная ткани (а также эпителиальная выстилка кровеносной системы – эндотелий), и большинство систем органов: скелет, мускулатура, кровеносная система, соединительно-тканные и мышечные слои пищеварительного тракта, органов выделения, размножения и др.

Рис. 1. Этапы развития животного

У пресмыкающихся и их эволюционных потомков, птиц и млекопитающих, при переходе к размножению на суше наряду с зародышевыми оболочками (экто-, энто-, мезодерма) сформировались внезародышевые оболочки: амнион, выделяющий амниотическую жидкость, в которую погружен зародыш и которая защищает его от механических повреждений (животные, имеющие ее, называются амниотами, не имеющие – анамниями); желточный мешок с запасом питательных веществ, зародышевый орган выделения – аллантоис и скорлуповые оболочки (рептилии и птицы). У плацентарных млекопитающих внезародышевые оболочки образуют с тканями материнского организма плаценту – систему обмена питательными веществами, газами и продуктами метаболизма между организмами зародыша и матери.

Постэмбриональное развитие бывает прямым и непрямым.

При прямом развитии появившийся организм идентичен по строению взрослому организму, но имеет меньшие размеры и не обладает половой зрелостью. Дальнейшее развитие связано с увеличением размеров и приобретением половой зрелости. Такое развитие характерно для рептилий, птиц, млекопитающих.

Непрямое развитие, или развитие с метаморфозом – появившийся организм отличается по строению от взрослого организма, может иметь специфические органы, и такой зародыш называется личинкой. Личинка питается, растёт, и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослому организму (имаго). Развитие с личиночными стадиями характерно для бесхвостых амфибий (лягушки), насекомых, различных типов червей. Среди насекомых различают также насекомых с полным и неполным превращением (метаморфозом). Насекомые с неполным превращением проходят три стадии: яйцо, личинка, взрослая особь (имаго). Личинки насекомых с неполным превращением внешне сходны с имаго и, подобно последним, имеют сложные глаза, такой же, как у взрослых, ротовой аппарат и, в более старших возрастах, наружные зачатки крыльев. У многих насекомых с неполным превращением личинки ведут сходный с имаго образ жизни и могут встречаться совместно с последними. Развитие с неполным превращением характерно для стрекоз, тараканов, полужёсткокрылых (клопы), прямокрылых (кузнечики, саранча, цикады) и др.

Полное превращение, характеризуется прохождением насекомым от четырех до пяти стадий – яйца, личинки, куколки, имаго, а иногда и предкуколки. Личинки насекомых с полным превращением, как правило, мало похожи на взрослых особей, поэтому называются истинными личинками. Действительно, трудно узнать в червеобразной личинке жука или в гусенице бабочку – взрослое крылатое насекомое. При этом личинка всегда лишена сложных глаз, наружных зачатков крыльев и часто имеет иной тип ротового аппарата, нежели взрослые особи. Обычно истинные личинки живут в иной, чем имаго, среде, и используют иные пищевые ресурсы. В связи с этим большинство органов истинных личинок имеют временный характер, после метаморфоза во время стадии куколки эти органы исчезают полностью и заменяются иными, характерными для имаго. Полное превращение характерно для отрядов двукрылых (комары, мухи), жёсткокрылых (жуки), чешуекрылых (бабочки), перепончатокрылых (пчелы, муравьи, осы).

Причины нарушения развития организма могут иметь эндогенный – внутренний (мутации, хромосомные аномалии) и экзогенный – внешний – характер (действие радиации и некоторых химических веществ, нарушения обмена в материнском организме), причём, чем младше зародыш, тем чаще подобные нарушения оказываются несовместимыми с его жизнью.

У растений жизненный цикл имеет более сложную форму, чем у животных, и сопряжён со сменою поколений полового (гаплоидного, гаметофита) и бесполого (диплоидного, спорофита). Эволюционной тенденцией в ряду«Моховидные → Папоротниковидные → Голосеменные → Цветковые» является редукция гаметофита. Если у большинства моховидных гаметофит – основная стадия жизненного цикла, представленная листостебельным растением, а спорофит ограничен спорообразующими органами, фактически паразитирующими на гаметофите, то уже у папоротниковидных основной стадией становится спорофит (именно он образует макроскопическое растение), гаметофит же редуцирован до миниатюрного заростка. У семенных растений гаметофит редуцирован еще сильнее: до нескольких или даже до одной-единственной клетки, и развитие его почти полностью протекает в пределах и за счёт ресурсов материнского растения – спорофита. Развитие мужского гаметофита дает начало пыльцевому зерну, женского – зародышевому мешку семязачатка и, в будущем, семени.

Рис. 3. Жизнненный цикл мха