Развитие эволюционных идей. К.Линней, Ж.-Б. Ламарк, Ч. Дарвин. Факторы и движущие силы эволюции

Эволюция – термин, широко используемый не только в биологии. Физики говорят об эволюции звезд и планет, социологи – об эволюции общественного мнения и потребностей, культурологи – об эволюции культур. Эволюция вообще – это процесс развития системы от более простого состояния к сложному путем последовательных изменений, в противоположность революции – изменению резкому. Биологическая эволюция – необратимое историческое развитие живого, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов и более крупных таксонов, преобразованием экосистем и биосферы в целом.

Древнейшие известные эволюционные взгляды встречаются в философии древних индийцев. Они считали, что всё сущее на Земле возникло из «праматерии». Аюрведическое учение постулировало, что человек произошел от обезьян.

Первую эволюционную концепцию разработал ученик Фалеса Милетского Анаксимандр из Милета (около 610–540 до н. э.). В его видении молодая Земля затвердела под воздействием солнечного света, а потом забродила. Возникли гнильцы, покрытые тонкими оболочками. В этих оболочках и зародились всевозможные породы животных.

На основании исследований строения живых организмов Аристотель (384–322 гг. до н. э.) пришёл к выводу, что человек и животные имеют общий план строения. Вся природа, согласно Аристотелю, представляет собой ступени «лестницы»: первая – неживая природа, вторая – растения, третья – низшие, прикреплённые морские животные, четвёртая – все прочие животные и, пятая – человек. Однако в представлениях Аристотеля не было идеи о развитии высших форм из низших – его лестница статична.

Следующий существенный этап в развитии эволюционных воззрений связан с эпохой Возрождения и именем выдающегося шведского исследователя-ботаника, «отца систематики» Карла Линнея (1707–1778 гг.). В 1751 году вышла его книга «Философия ботаники», где он изложил разработанную им биноминальную (бинарную) номенклатуру. Ученый разделил все известные ему живые организмы на группы, основываясь на анатомо-морфологическом и отчасти физиологическом критериях; иными словами, его классификация была искусственной. Поэтому в этой системе далекие в систематическом отношении организмы оказывались иногда в одном классе, а родственные – в разных. К. Линней впервые поместил в один отряд человека и человекообразную обезьяну. Реально существующей единицей систематики был выделен и признан вид. К. Линней разделял метафизические взгляды на природу, усматривая в ней изначальную целесообразность, премудрость Творца. Каждый вид он считал неизменным и постоянным, не связанным родством с другими видами. Тем не менее, он признавал, что виды могут возникнуть путем скрещивания или в результате изменения среды.

Первую стройную эволюционную теорию создал француз Жан-Батист Ламарк (1744–1829 гг.). В своем труде «Философия зоологии» (1809 г.) он предположил, что организмы произошли от других в процессе длительной эволюции, постепенно изменяясь и совершенствуясь под воздействием внешней среды. Произошедшие изменения закреплялись и передавались по наследству, что и явилось основным фактором, который обусловил эволюцию. Движущей силой эволюции Ламарк считал внутреннее стремление организмов к совершенствованию; при этом все происходящие наследуемые изменения по его мнению всегда однозначно положительны. Низшие животные и растения, по Ламарку «лишенные воли», формируют наследующиеся целесообразные изменения непосредственно под влиянием условий среды. Современные эволюционисты последних двух положений не разделяют. Однако учение Ламарка получило свое продолжение и развитие в воззрениях неоламаркистов (учение о наследовании приобретаемых свойств).

Основателем эволюционного учения в современном его понимании, синтезировавшим наработки предшественников и дополнившим их собственными исследованиями и теориями, является Чарльз Дарвин (1809–1882 г.). Основываясь на работах Ч. Лайеля по сравнительной геологии, фактах, собранных Р. Чемберсом в его труде «Следы естественной истории творения», и собственных наблюдениях, сделанных во время путешествия на корабле «Бигль» (1831–1836 г.), он написал книгу «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859 г.). В этой работе он ввёл понятия естественного и искусственного отборов. Под искусственным отбором он подразумевал бессознательное либо методическое избирательное размножение человеком хозяйственно-ценных животных и растений, признаки которых были оптимальны (яйценосность кур, урожайность пшеницы и т. д.). Естественный отбор, по Дарвину – это выживание и размножение наиболее приспособленных организмов, вследствие которого на основе неопределённой (неадекватной воздействиям внешней среды) наследственной изменчивости в ряду поколений происходит эволюция. По сути, естественный отбор представляет собой совокупность процессов, обеспечивающих дифференциальное (избирательное) выживание и дифференциальное воспроизведение генотипов. Продолжая исследования, в 1871 году Дарвин публикует книгу «Происхождение человека и половой отбор», где анализирует имевшиеся на тот момент данные относительно антропогенеза, и делает акцент на гоминидной природе человека. Основная заслуга Дарвина не в том, что он обосновал существование эволюции, а в том, что он показал ее механизмы.

Механизм развития признаков под действием естественного отбора:

• появление у особей наследственных изменений (полезных, вредных, нейтральных);
• сохранение в результате борьбы за существование, естественного отбора преимущественно особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями;
• размножение особей с полезными изменениями, увеличение их численности;
• преимущественное выживание особей с изменениями, соответствующими среде обитания, среди потомства, их размножение и передача полезных изменений части потомков;
• распространение полезных в данных условиях среды наследственных изменений.

Рис. 1. Взаимосвязь факторов эволюции по теории Дарвина

Движущие силы эволюции тесно взаимосвязаны. Эта связь проявляется в том, что:

• наследственная изменчивость служит причиной возникновения неоднородности организмов – материала, на который действует борьба за существование и естественный отбор;
• борьба за существование приводит к обострению отношений между особями, а значит к интенсификации естественного отбора и «гонке вооружений» в адаптивных признаках; источниками борьбы за существование являются:

  1)	противоречие между стремлением организмов размножаться в геометрической прогрессии и ограниченной ёмкостью среды;
  2)	полиморфизм, биологическая неоднородность вида (популяции).

  
  
• естественный отбор сохраняет особей с целесообразными наследственными изменениями, образовавшимися при борьбе за существование.

Под борьбой за существование Ч. Дарвин понимает многообразные отношения между организмами, а также между организмами и различными факторами внешней среды; все формы взаимоотношений между организмами, а не только конкурентные отношения борьбы в узком смысле этого слова. Выделяют следующие виды борьбы за существование.

• Конституциональная борьба за существование – борьба с неблагоприятными абиотическими факторами среды обитания, чаще всего – климатическими. Выживанию в таких условиях способствует формирование адаптаций разного типа и уровня (физиолого-биохимических, анатомо-морфологических, поведенческих).
• Межвидовая борьба за существование – непрерывное соревнование между видами, конкурирующими за один ресурс. Такая борьба может протекать также между особями очень далёких видов: травоядные млекопитающие и травоядные насекомые (например, саранча, кузнечики) соревнуются, «борются» за пищу.
• Внутривидовая борьба за существование – единственный вид борьбы, приводящий к образованию новых форм. Она заключается в соревновании между особями одного вида при столкновении их с любыми врагами и негативными влияниями, в соревновании при использовании пищи и других жизненно необходимых факторов (свет, вода и т. д.) и в соревновании в средствах более эффективной защиты жизни и потомства. Особи, совокупность адаптивных признаков которых оказывается нецелесообразной, элиминируются (погибают).

Результатом борьбы за существование является естественный отбор. Выделяют такие формы естественного отбора.

• Движущий отбор (Ч. Дарвин) – явление направленного изменения признака под влиянием изменяющихся условий внешней среды. Естественный отбор благоприятствует одному из значений признака, например, насекомые с большей длиной крыльев могут преодолеть большие расстояния в поисках пищи в условиях низкой урожайности, и средняя длина крыльев в популяции увеличивается.
• Стабилизирующий отбор (И. И. Шмальгаузен) – форма естественного отбора, приводящая к элиминации (уничтожению) вариантов признака, значительно отклоняющихся от среднего. Отбор благоприятствует средним значениям признака, а крайние подвергаются давлению отбора; форма способствует поддержанию оптимальных признаков в стабильных условиях среды.
• Дизруптивный отбор (Дж. Симпсон) – вид отбора, при котором происходит элиминация носителей среднего значения признака с одновременной стабилизацией отклонений, что приводит к образованию двух или нескольких новых форм из одной исходной. Например, на маленьких островах отбор благоприятствует насекомым с короткими крыльями (их не сдувает ветром в море) и насекомым с большими крыльями (у них хватает сил вернуться на остров против ветра); давление отбора направлено на особей со средними значениями признака.

Рис. 2. Формы естественного отбора

Ч. Дарвин выделял особую форму отбора, которая поясняла присутствие у многих видов полового диморфизма (различия во внешнем виде между самцами и самками) с явно дезадаптивными, вредными с точки зрения отбора признаками у одного из полов (как правило, самцов – яркое оперение у птиц, хвост павлина). Носители таких признаков передавали свои гены следующим поколениям за счет успеха у противоположного пола, т. е. благодаря дифференциальному размножению; Дарвин назвал эту форму отбора половым отбором, посвятив ей отдельную книгу «Происхождение человека и половой отбор».

Творческая роль естественного отбора заключается в том, что он создает новые признаки, которые не могли возникнуть путем рекомбинации существующих, а также в преобразовании популяций, приводящем к появлению новых видов.

Эволюционные взгляды Чарльза Дарвина, его коллег и современников претерпели значительные изменения под влиянием новых исследований и открытий, сделанных генетиками, систематиками и учеными других направлений биологии. Современным синтезом эволюционных воззрений является синтетическая теория эволюции. Основой этой теории послужила статья С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926). Она положила начало объединению дарвинизма и генетики, взаимодополняющих и объясняющих друг друга. Четвериков заложил основы эволюционной генетики. Формирование и развитие теории связано с именами Дж. Холдейна, Н. В. Тимофеева-Ресовского, Ф. Г. Добржанского, Р. Фишера.

Основными отличиями СТЭ от классического дарвинизма является:

• элементарной структурой, на уровне которой происходят эволюционных процессы, считается популяция, а не вид или отдельная особь;
• элементарным явлением эволюции является устойчивое изменение генотипа популяции, изменение частот аллелей;
• разделение факторов эволюции на основные (мутационный процесс, рекомбинации и отбор; причем только отбор является направленным фактором эволюции, избирательно влияя на фенотипы и частоты аллелей) и дополнительные(популяционные волны, изоляция, эффект основателя, дрейф генов);
• чёткое разграничение областей исследования макро- и микроэволюции;
• видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции;
• макроэволюция может идти как через микроэволюцию, так и своими путями;
• считают, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида. Для осуществления эволюции необходимо наличие трёх процессов:

  1)	мутационного, генерирующего новые варианты генов с малым фенотипическим выражением;
  2)	рекомбинационного, создающего новые фенотипы особей;
  3)	селекционного, определяющего соответствие этих фенотипов данным условиям обитания или произрастания.

  
  

Теория эволюции тесно связана с другими разделами биологии: молекулярной биологией, цитологией, биологией развития, генетикой, экологией, палеонтологией и палеоботаникой, систематикой, анатомо-морфологическими дисциплинами, биологией человека, – а также с другими естественными науками: физикой, химией, географией. Теория эволюции проникает и в те области человеческой деятельности, которые не связаны непосредственно с биологией: в философские и религиозные системы, в литературу и искусство.