Вид – совокупность особей, сходных по морфофизиологическим признакам, способных скрещиваться между собой, производя плодовитое потомство, и формируя систему популяций, занимающих общий ареал. Нужно заметить, что ареал вида часто бывает разорванным – например, у голубой сороки есть западносибирская и восточноевропейская части ареала.

Признаки, на основании которых группа особей может быть объединена в один вид, и которыми этот вид будет отличаться от других, называются критериями вида. К ним относят:

• Морфологический критерий исторически первый из применявшихся в силу простоты индикации и наглядности различий; он описывает совокупность внешних признаков организма, а также общих особенностей внутреннего строения (топология внутренних органов). Именно этот критерий преимущественно и позволил Карлу Линнею совершить революцию в систематизации организмов. Однако существуют морфологически неразличимые виды-двойники; так, под общим названием «малярийный комар» на самом деле скрывается как минимум 15 различных видов.
• Генетический критерий (цитоморфологический) – разные виды отличаются друг от друга набором хромосом ядра (кариотипом), а также их формой и размером. Однако этот критерий далеко не абсолютен: наличие геномных мутаций, в первую очередь – полиплоидии в результате чего в пределах одного вида число хромосом может варьировать в значительной степени (например, у серебристого карася встречаются популяции с набором хромосом 100, 150, 200, тогда как нормальное число их равно 50; у культурных видов злаков: пшеницы, ржи, ячменя – отдельные сорта отличаются от других многократной (4, 6) плоидностью. Поэтому только лишь на основании этого критерия нельзя однозначно судить о принадлежности особей к одному виду.
• Биохимический и физиологический критерии позволяют различать виды по различиям в протекании жизненных процессов и структуре биомолекул – последовательности аминокислот в белках, азотистых оснований в нуклеиновых кислотах. Некоторые виды бактерий, грибов и даже насекомых выделяются лишь на основании различий в структуре того или иного белка.
• Географический критерий основан на том, что каждый вид занимает определённую территорию или акваторию (ареал вида). Однако ареалы многих видов перекрываются, ареал отдельных видов очень широк и размыт (виды-космополиты) или, наоборот, узко ограничен (эндемики).
• Экологический критерий основан на том, что каждый вид занимает определённую экологическую нишу, т. е. может быть описан по потребляемым им ресурсам, а также по условиям, при которых он может существовать. Согласно классической экологии, два вида не могут занимать одну экологическую нишу. Однако существование синантпропных видов, а также исключений из правила невозможности совпадения экологических ниш делает и этот критерий не абсолютным.
• Генетико-репродуктивный критерий (способность свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство) является обобщённым воплощением на организменном уровне репродуктивной изолированности вида от других и единства его генофонда. В его основе могут быть как надвидовые (географический, поведенческий, экологический), организменного уровня (морфологический) или уровней ниже организменного (физиологический, биохимический, цитоморфологический) критерии; чаще всего – особенности кариотипа, мешающие нормальному протеканию мейоза (конъюгации гомологичных хромосом) при формировании гамет у межвидовых гибридов.

Таким образом, только совокупное использование различные критериев вида даёт основания для его выделения и идентификации.

Популяция – совокупность особей одного вида, длительно занимающая определённое пространство (местообитание) и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений, а также изолированная от аналогичных совокупностей. Хотя особи различных популяций одного вида могут скрещиваться между собой, в природных условиях вероятность этого невысока, т. о., популяция – это группа особей вида, реально свободно скрещивающихся между собой, т. е. её генетическое единство.

Основными характеристиками популяции являются:

Популяция является элементарной единицей эволюции: факторы эволюции и её движущие силы реально действуют именно на её уровне популяции.

Совокупность эволюционных процессов, протекающих на уровне популяции и определяющих её дифференцировку на внутривидовые группы различного ранга, называется микроэволюцией. В современном смысле термин «микроэволюция» впервые был предложен Ф. Добржанским (1937) и Н. Тимофеевым-Ресовским (1938). В основе микроэволюции лежат элементарные эволюционные факторы – случайные процессы в популяциях, которые вызывают изменения в генетической структуре популяций. К ним относят:

• мутационный процесс и давление мутаций;
• комбинативная изменчивость;
• дрейф генов;
• популяционные волны;
• эффект основателя;
• изоляция;
• миграции (поток генов).

Важнейшим из элементарных эволюционных факторов является мутационный процесс. Генные (точковые) мутации, хромосомные, геномные (полиплоидия, анэуплоидии) являются элементарным эволюционным материалом. Фактором эволюции являются только генеративные мутации, то есть мутации, затрагивающие геном репродуктивных клеток; соматические мутации передаются от клетки к клетке, но не передаются – от предка к его потомку. Однако в случае, если организму свойственно вегетативное размножение (фрагментация таллома у мхов и грибов, почкование у кишечнополостных, размножение растений отростками), фактически все клетки становятся «генеративными», и любая мутация может оказаться фактором микроэволюции. Организмы с диплоидным набором хромосом и полиплоиды (геном которых повторен в ядре с большей кратностью: 4, 6 и т. п.) имеют преимущество перед теми, геном которых представлен одной гаплоидной копией (гаплобионты – все прокариоты, водоросли, грибы в гаплоидной фазе), поскольку мутантный аллель гена может маскироваться нормальным из другой (других) хромосомы (хромосом). У гаплобионтов мутантный аллель при отсутствии компенсирующих механизмов сразу проявляется фенотипически и подвергается давлению отбора.

Комбинативная изменчивость возникает в результате перераспределения хромосом и кроссинговера – обмена плечами в паре гомологичных хромосом – при редукционном делении клетки – мейозе. Роль этого процесса в качестве поставщика материала для микроэволюции по сравнению с мутациями ниже – так возникают лишь альтернативные комбинации признаков, но не новые признаки.

Дрейф генов (А. С. Серебровский, С. Райт) – это случайные (стохастические) изменения частот аллелей в популяциях. Чем меньше популяция, тем больше вклад каждой отдельной особи, и тем сильнее проявляется эффект таких случайных изменений, который в крупных популяциях «разбавляется» значительным количеством различных признаков от других особей. Существование этого процесса показано на примере лабораторных популяций дрозофилы, его результатом может быть исчезновение отдельных аллелей в генофонде.

Частным случаем дрейфа генов является эффект горлышка бутылки (эффект Болдуина). Он заключается в том, что в результате тех или иных процессов численность популяции резко падает, и восстановление происходит от небольшой группы особей; результат – резкое снижение полиморфизма. Этот эффект может реализовываться за счёт таких явлений:

• Популяционные волны (волны жизни) – периодические или непериодические колебания численности популяции (например, колебания численности видов в системе «хищник–жертва», воздействие паразитов, циклические изменения климата).
• Эффект основателя – проявляется в популяциях, особи которых являются прямыми потомками одной материнской (бесполое размножение) или пары родительских (половое размножение) особей. Показан на примере островных видов дрозофилы.
• Изоляция – нарушение свободы скрещивания в популяции, при которой формируются микрогруппы.

Миграции (поток генов) обеспечивают передачу генов из популяции в популяцию (с мигрирующими особями, личиночными стадиями, пыльцой).

Процесс возникновения новых видов живых организмов под влиянием случайных либо направленно действующих факторов называется видообразованием. Чарльз Дарвин считал, что видообразование происходит не столько под прямым действием внешних условий, сколько в силу естественного отбора случайных изменений. Образование нового вида может происходить так:

• действие элементарных факторов эволюции на особей популяции;
• возникновение стойких генетических изменений, передающихся из поколения в поколение;
• усиление проявления таких признаков за счёт образования изолированных групп;
• возникновение отдельных подвидов внутри вида;
• дальнейшее обособление и специализация каждого из подвидов к новым ареалам (пищевому субстрату, климатическим изменениям), вследствие чего может образоваться новый вид.

Считается, что именно так образовались два вида больших чаек – серебристая чайка и клуша – от единого предка.

Образование нового вида на периферии ареала исходного – аллопатрическое (географическое) видообразование, изолирующим механизмом в данном случае являются географические преграды. Оно может происходить в результате:

• Фрагментации ареала широко распространённого родительского вида. Пример – образование отдельных видов рода ландыш.
• Расселение исходного вида – при этом отделённые от центра расселения популяции, изменяясь в процессе адаптации к новым условиям среды обитания, меняются настолько, что дают начало новым видам. Примеры действия такого механизма встречаются среди рептилий, амфибий, птиц.

Рис. 1. Географическое (аллопатрическое) видообразование

Если новый вид образуется внутри ареала исходного, это симпатрическое видообразование. В качестве изолирующих механизмов выступают преграды, не имеющие физической природы: особенности поведения (различия в ритуалах ухаживания, видовых песнях, времени размножения), разделение экологической ниши. Пример сезонной изоляции – раннецветущие и позднецветущие расы одного вида растений.

Ряд ученых относит к симпатрическому видообразованию также возникновение видов в результате быстрого изменения кариотипа группы особей, например автополиплоидизации или хромосомных перестроек. Так, в родах табака и картофеля основное, исходное, число хромосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами. Если такие полиплоиды проходят естественный отбор и обнаруживают преимущества перед исходной формой (обычно полиплоиды крупнее, характеризуются более интенсивным метаболизмом и устойчивее к действию мутаций), то они могут вытеснять исходные формы, а затем и полностью заменять их в данном ареале. Другим вариантом является гибридогенное видообразование, при котором происходит гибридизация с последующим удвоением числа хромосом (аллополиплоидия), более 50 % видов растений представляют собой гибридогенные формы – аллоплоиды. Культурная слива с 2n = 48 возникла путём гибридизации тёрна (2n = 32) с алычей (2n = 16) последующим удвоением числа хромосом.

Процессы, происходящие на экосистемном уровне, и на уровне биосферы как системно-интегрирующем для множества экосистем, направлены на поддержание существующего многообразия видов. Многообразие участников пищевых сетей обеспечивает их пластичность и устойчивость к катастрофическим процессам – массовой гибели того или иного вида; многообразие видов означает многообразие экологических ниш, а следовательно – освоение новых сред обитания, поддержание циклов биогенных круговоротов элементов, устойчивость биосферы в целом.